9 Temmuz 2013 Salı

Ayla Öber - Hayvan Davranışları

.
.
.
.
Hayvan Davranışları (Temel Ögeler)
Prof. Dr. Ayla Öber
Nobel Yay. Ankara 2007

1
Genel bir tanım ile “bir canlının yaşam sürecinde yaşama tutunabilmek için tüm yaptıkları” davranıştır. Yaşam için gereken metabolik aktivitelerin yerine getirilmesinde beslenmeden başlayarak gösterilen en temel davranışların ilk basamağı bir ortama yerleşmektedir. Yani canlı biyolojik özelliklerine uyan bir ortamda (karasal; dağlık, ormanlık, çöl veya sucul; deniz, tatlı su) yerleşerek besleme, yuva yapma, kur yapma, üreme ve mücadele gibi birtakım davranışlarını sergiler. Canlının değişik çevre şartlarına veya bulunduğu çevrede oluşacak değişikliklere kendini adapte edebilmesi ancak doğuştan sahip olduğu veya sonradan kazanılmış davranışları ile gerçekleşecektir. Bu nedenle çok önemli bir olgu olan davranış kısaca; “sinir sistemi aracılığı ile motor aktivitelerin birbirini bütünleyen bir dizisi” olarak da ifade edilebilir. Temel olarak davranış (behaviour); doğum ve beslenme ile başlayıp öğrenme, çoğalma gibi daha karmaşık olayların sergilendiği bir biyolojik kavramdır. Bazı kaynaklar etoloji olarak “davranış biyolojisi” ifadesini almakta ve “karşılaştırmalı davranış araştırmaları”nı tanımlamak için bu ismi kullanmaktadır.

etoloji  (bilişsel etoloji: hayvan zihnini inceleyen bilim; Etolojinin amacı belirli bir hayvan grubunu değil, onların davranışlarını incelemektir ve çoğu kez tek bir davranış kalıbının, örneğin saldırganlığın değişik hayvanlarda nasıl ortaya çıktığını araştırır; etoloji bir laboratuvar bilimi değildir. hayvanlar doğal ortamlarında, tercihen rahatsız edilmeden incelenir; etoloji sadece yöntemiyle değil, sorduğu sorularla da hayvan davranışını çalışan diğer disiplinlerden ayrılır. Tinbergen 1963 tarihli makalesinde etolojinin amacını dört soruyla belirler. bu sorular, belirli bir davranış için 1) nedensellik, 2) gelişim, 3) uyarlanım, ve 4) evrimdir. Bu soruları gerçek bir davranışa uygulayalım. mesela: neden balinalar "şarkı söyler"? 1- nedensellik (doğrudan): ne tip uyaranlar (görsel, işitsel) balinanın şarkı söylemesine neden olmaktadır? 2- gelişim: balinanın gelişimi boyunca şarkı söyleme davranışı ne şekilde ortaya çıkar? bu davranış öğrenilir mi yoksa doğuştan mı gelmektedir? 3- uyarlanım: bu davranış balinanın hayatta kalmasına nasıl katkı yapar? davranış ne tip sonuçlar doğurmaktadır? 4- evrim: bu davranışın evrimsel tarihi nedir? başka türlerdeki davranışlarla karşılaştırılabilir mi?

3
Etolojinin esası içinde, birbiriyle ilişkili olan canlıların çevrelerine gösterdikleri uyum kapasiteleri yer alır ve türün seleksiyon değerini (seleksiyon seçim) anlamak onun genetik programını anlamaktan geçmektedir. Çalışmalarda alınan “nasıl” sorusu canlının aktiviteyi hangi yolla gösterdiği yani nörofizyoloji ile ilişkilidir. “Niçin” sorusu ise evolusyoner (evolusyon  değişme, gelişme) ve zorunlu nedenleri açıklamaya yöneliktir. Dolayısıyla davranış bilimi birçok diğer biyoloji dalı (anatomi, fizyoloji, genetik ve evolusyon) ile yakından ilişkilidir. Ayrıca alınan dallar içindeki konular özelleştirilebilir. Örneğin davranış fizyolojisi içinde nörofizyoloji, nöroetoloji, endokrinolojik etoloji yer alır (endokrinoloji  etimolojik olarak Endo(iç) krino(salgı) loji(bilmi) anlamına gelmektedir. Vücudumuzdaki iç salgı bezleri tarafından kana aktarılan hormon dediğimiz yapılar, diğer sistemlerle beraber vücudumuzdaki birçok mekanizmayı kontrol ederler ve tüm bu sistemi inceleyen bilim dalına denir). Sosyal davranış ve sosyalbiyoloji çalışmaları davranış ekolojisi, öğrenme ise davranış ontogenezi içinde bulunan çalışma konularıdır (ontogenez  Ontojeni [ontogenez veya morfogenez] bir organizmanın döllenmiş yumurtadan olgun formuna kadar geçirdiği değişim ve gelişimini tanımlar).

4
Canlılar arasında sadece insan, çevresinden aldığı uyaranları tanımlayabilmekte ve karşı reaksiyonların analizini yapabilmektedir. Hayvanlar ise uyaranı aldıklarını sadece fiziksel olarak ortaya koyarlar (örn. ani sese karşı köpeğin kulaklarını dikmesi).

Herhangi bir hayvanın davranışı gözlenirken “insanın bu davranış karşısında tutulumu nedir veya ne olurdu?” sorusu ile yaklaşılmaktadır. … Aslında bu, insanın kendisine aniden dokunulduğunda yapacağı bir hareket olup hayvan için aynı anlamı taşımayabilir. Bu tarz bir yaklaşım antropomorfizm; “insanın kendi duyguları ile hayvan davranışlarını açıklaması” olarak isimlendirilir, pek bilimsel bulunmaz.

5
Hayvanlarda davranış biliminde esas olan tekniklerden biri, davranışın doğru ve sistemli bir şekilde karşılaştırılması yoluyla, benzerlik ve farklılıkların ortaya konulmasıdır. Bu arada insana uygulanan bazı yöntemlerden faydalanma yoluna gidilebilirse de insanların pek çok koşula uyma ve farklı uyaranlara farklı cevap oluşturma yeteneğinde oldukları, hayvanların uyaranlara karşı sınırlı davranışlar sergileyecekleri göz ardı edilmemelidir.

Uyartı-cevap teorisi
Genel anlamı ile davranış bir uyarıya cevaptır. Davranışa sebep olacak etki canlının içinden veya dışından gelebilir. Yani içsel şartlar (hormonal vs.) kadar fiziki veya sosyal çevrede burada önemlidir. Bu nedenle uyaranın çalışılması, davranışın çalışılmasının en önemli başlangıç öğlelerinden birini oluşturmaktadır.

Hayvanların eş seçimi, cinselliklerinin yaşanması gibi olaylar ovaryumdan kana salınan bazı maddelerin kontrolünde gerçekleşmektedir (ovaryum dişi eşey organı).

6
Uyartı
… fiziki (ses, ışık, ısı, basınç) veya kimyasal faktörler…

Bir hücrelilerin ışığa yönelimleri veya uzaklaşmaları (az ışıkta sipiral hat üzerinde ışığa yönelim - ani ışık kesilmesinde bir daire içinde dönme - ışık verildiğinde daireden çıkış) ışık yoğunluğu ile ilgilidir.

8
Duyu organları ile algılanan dış uyarılar direk olarak vücuda - beyine gelir ve farklı duygu kapasitelerine göre cevaplar oluşturulur. Vücut içindeki (internal) fizyolojik reaksiyonlar ile bağlantılı olan sinirsel uyarılar da davranış sebepleridir. Uyaranlar çoğu zaman canlının merkezi sinir sisteminde kalıtsal olarak programlanmış olan karmaşık bir tepkinin ortaya konulmasını da sağlayabilirler. Bu, çoğunlukla öğrenme fenomenlerinin açıklamasında bir yol gösterici olarak alınır (kalıtımın da öğrenmeye etki eden bir faktör olduğu hatırlanmalıdır). Adaptasyon veya eliminasyon gibi olayları daha iyi anlamak duyu organlarını tanımak ile başlar.

9
Davranışın Organizasyonu

Biyolojinin birçok dalında olduğu gibi davranış içinde de olayların düzenlenmesi bir sıralanım (hiyerarşi) içinde gerçekleşmektedir.

Genlerin yer aldığı ilk basamaktaki olay, alınan genetik programa göre canlının çevreyi ve orada oluşan olayları algılayıp tepki gösterme kapasitesini belirler. Uyartı ve cevabın oluşmasında en önemli adım belki de bu ilk basamakla başlamaktadır. Ferdin genlerinin, sinir sistemi ve endokrin sistemlerinin gelişimini dolaylı olarak etkilemesiyle davranış üzerinde etki gösterdiği belirtilmektedir. Davranış genetiği bu konuyu ele almaktadır.

Uyarıların görevli hücreler tarafından alınmaları ve bir diğer hücre veya yapıya aktarılmaları sonucunda hareket oluşacak ve bu noktadan başlayarak davranış takip edilebilecektir. Bunun için sahip olunan organların duyu ve motor kapasiteleri önemlidir. Organların bir arada oluşları ile yapılanmış sistemler fizyolojik adaptasyonun gelişmesinde içsel değişimlerin (hormonal aktivite) ortaya çıkmasını sağlamakta ve davranışa bu yolla katkıda bulunmaktadırlar. Davranış Fizyolojisi içinde duyu organları ile reseptörlerin yapıları yanında onların düzenlenişlerine, hormonların davranışlarla ilişkilerine bakılmaktadır.

Sistemler bütünü olarak görülen organizma basamağında birey (tür) önemli olup davranışın ortaya çıkması için gerekli olan etki; adaptasyon, psikolojik gelişim ve zeka ile gerçekleşmektedir. Burada da canlının anatomik-fizyolojik kapasitesi ile yetenekleri ön plandadır. Davranış ve anatomi, adaptasyon için önemli olan sistemler bütününü dikkate alır. Motor aktivite gösterilmesi için görev üstlenen yapılar davranış şekilleri ile birlikte bu başlık altında değerlendirilirler. Bireylerin oluşturduğu sosyeteler, ister gerçek anlamda sosyal yaşam, ister sosyete yapısı içinde ele alınsın, belirgin bir sosyalizasyon ile baskınlık ve liderlik kavramları da bu konu ile ilişkili olarak gelişim göstermektedirler.

Bir hücreliler den başlayan vejetatif ve generatif bireyler topluluğu olarak kolonileşme, çok hücrelilerde farklı şekiller göstermektedir. Sölenteratlarda aynı örnek üzerinde bulunan beslenme ve üreme bireyleri düzeni, böcek gruplarında görülen tipik sosyal yaşam ile şartlara bağlı gelişen (bir su çevresinde gruplar oluşturan memeliler) ya da bir yaşam şekli olan sosyetelere (maymunlarda görülen aileler) uzanan örnekler sergilenmektedir.

10
Aynı türe ait bireylerden oluşan topluluklar olan populasyonlar penceresinden davranışa bakıldığında görülen en önemli noktanın yerleşim olduğu fark edilmektedir. Bir yerleşim alanı belirlendikten sonra burada yuva-barınak-sığınak yapılandırılıp beslenme ve çoğalma gibi işlemler gerçekleşecektir.

Canlıların bir alana yerleşerek lokalizasyonu sağlamaları ve bunu belirleyici olmaları dışında koruyucu da olmaya çalışmaları, yaşamsal olaylar açısından çok önemlidir. Territori denilen bu alanlar hayvanların faydalanma amaçlarına yönelik olarak; yerleşim, beslenme, üreme territorileri şeklinde ayrılabilmekte veya sözü edilen olayların tümü aynı territoride gerçekleşebilmektedir. Davranış ekolojisi olarak alınacak bir başlık altında bu konu detaylandırılabilir.

Territorialite de denilen davranış içinde canlılar, farklı yaklaşımlar sergileyerek kendilerine ait olduğunu kabul ettikleri alanı savunmaktadırlar. Savunma öncesinde alanın kendilerine ait olduğunu belirlemek amacıyla canlı çeşitliliği paralelinde davranışlar geliştirilmiştir. Bunlar içinde en tipik olarak ayırt edilenler: tatlı su levreklerinde alanı karşıdakine belirtme amacıyla alan çevrede suya kuvvetli kuyruk vurma hareketi yapılmaktadır.

Territoriyi belirleme ile ilgili diğer davranış tipleri arasında Felis ve Hippopotamus’larda dışkı ve idrar ile alanın çevresini işaretlemek vardır. Memelilerde tüylerini alanın çevresindeki çalılara takmak, bazı salgılarını/kokularını alanın çevresine bırakmak da (geyiklerin boynuzlarını yere ve otlara sürmeleri) önemli davranış örnekleridir. Geyiklerde ve maymunların çoğunda olduğu gibi alanın belli noktalarında uluma sesleri ile gözdağı vererek işareti bildirmek de en bilinen territori belirleyici davranışlardır.

13
Duyular (Davranış Fizyolojisi)

Davranış; dış ve iç ortamlara karşı geliştirilen tepkilerin kesiştiği nokta gibi görülmektedir. Dolayısıyla türün ekolojisi ile davranışsal cevap arasında da bir bağıntı olduğu kabul edilmektedir. Canlılar sıcak, soğuk, yerçekimi, ışık, ses ve kimyasal maddeler gibi birçok çevresel faktörlere ve bu çevrede bulunan diğer canlılar ile cansız maddelere karşı tepki göstermektedir. Tüm bu tepkiler türün hayatta kalmasını ve neslinin devamını sağlayabiliyorsa davranış başarılı sayılmakta ve doğal seçilimle üstünlük sağlayıp yaşam devam ettirilmektedir. Bunun için de duyu organları çevre hakkında canlının bilgi toplamasında görev almışlardır ve uyarılar bu organların hücreleri aracılığı ile merkezi sinir sistemine iletilerek canlı bir harekete yönlendirilmektedir. Beyine bilgi taşıyan nöron, duyu internöronları yoluyla mesajı merkezi sinir sistemine taşıdıktan sonra ganglion hücreleri gelen mesajın şifresini çözer, analizini yapar ve tepki gösterme emri verilir (ganglion  Gangliyon: Düğüm, sinir düğümü, lenfa bezi).

Canlıların hepsi aynı duyu kapasitesine sahip değillerdir. Bazı canlılar görme, bazıları işitme, bazıları ise koklama duygularının gelişmişliğine göre tepki oluşturmaktadırlar.

14
Tropiklerde yaşayan bazı balık türlerinin yaşadığı sular oldukça karanlıktır ve bu nedenle gözler işlevselliğini kaybetmiştir. Ancak çevrelerindekileri fark edebilmeleri için bunların yerine özel elektrik organlar denilen yapılar gelişmiştir. Vücutlarının çevresinde bu organlar sayesinde oluşturulan elektrikli alan, balıklar için ortamda canlı-cansız yabancı varlıkların bulunup bulunmadığını belirleyici olmaktadır. Elektrik üreten yapı, balığın kuyruğunda yer almaktadır. Baş kısmında üç reseptör aktivite alanının bulunduğu belirtilen bu balıkta oluşan elektrikli alanda meydana gelecek değişimler bazı bölgelerde iyi, bazı bölgelerde ise daha zayıf olarak algılanmaktadır. Balık, avlanma ya da av olmama konusunda bu bilgileri değerlendirmektedir.

Yılanlardan çıngıraklı yılanlar, sıcaklığı çok iyi algılarlar. Göremedikleri halde, başın ön kısmında gözlere yakın alanda bulunan termoreseptör sayesinde karanlık ortamda vücut sıcaklığını algıladıkları bir canlıya saldırabilirler.

15
Örümcekler ağlarına düşürdükleri böceğin varlığını ve hatta cinsini ağlarda oluşan titreşim tipi ile belirlemektedirler.

… Kurbağa ve değişik ötüşler sergileyen kuşlar, üreme dönemlerinde bu sesleri kullanma yanında işaret vermede de farklı sesleri kullanmaktadırlar. … Kuşlarda… özellikle Ramphastos sp.’ların tehlikeyi haber vermede ileri davranışlar sergiledikleri saptanmıştır.

… yarasalar insan kulağının duyamayacağı sesleri duyar ve kendi çıkardıkları sesin dalgalar halinde yayılarak gidip dönmesi ile yer belirleme gibi bir olayı gerçekleştirerek bunu avlanmada ve hızla uçarken bir yere çarpmamak için kullanırlar. Yüzen memeli yunus da eko-lokasyon olayı denilen bu yankılanmayı kullanarak suyun altında seyrini sürdürür.

16
… Uyartı almaya özelleşmiş yapılar duygu ve sinir hücrelerini içerir ve bunlara alıcı (reseptör) hücreler/organlar denir. Reseptörler farklı uyarıları alabilecek şekilde gelişme gösterirler.

Uyarıların hepsi bir enerji çeşididir. Işık ve ısı, radiant enerji, basınç, dokunma ve ses; mekanik enerji, koku ve tat; kimyasal enerji olarak verilebilir. Duyu organlarındaki özel alıcılara enerji olarak gelen uyaran buradaki sinir fibrillerince dalgalar halinde mekanik-elektriki veya kimyasal değişiklikler şeklinde alınır ve merkezi sinir sistemine iletilir. Bu değişik dalgalar impuls olarak isimlendirilir. Bir nörondan diğerine impuls geçişi sinapsis denilen bölgelerde gerçekleşmektedir. Sinir uzantısı boyunca geçen impuls sayısı, uyarının kuvvetinin ölçülmesinde önemli olmaktadır. Omurgalıların ve özellikle insanın, çok yüksek frekanslı seslere cevap vermemesi, işitme duyu sisteminin uyarıları filtre etme kapasitesinde olmasından kaynaklanmaktadır.

Merkezi sinir sistemine gelen impulslar burada değerlendirilerek cevap oluşturacak olan motor sinirlere yöneltilir. Motorsan sinirler tarafından uyartılar kaslara ve endokrin bezlere iletilir. Bu organlar da uyartıyı aldıklarını herhangi bir şekilde tepki vererek gösterirler.

20
İşitme Duyusu
Antropodlar dışındaki omurgasızlarda işitme organı bulunmasa da ses titreşimlerine duyarlı olan organları vardır. Suda yaşayan canlıların sahip oldukları dokunma duyusu ile ilgili organlar suda yayılan titreşimlere de hassastır, ancak özel bir ses alıcı organ çok azında bulunur. Andropodlardan böcek ve örümceklerde yeri ve şekli farklı olsa da esası kitin olan bir zarımsı yapı ile titreşimleri almaya yarayan duyu hücreleri bu görevi üstlenmişlerdir.

Böceklerin bir kısmında sesi algılama vücuttaki kıllarla olur.

21
Canlıların farklı frekanstaki sesleri ayırt edebilme kapasiteleri belirgin ayrımlar gösterir; örneğin böcekler 300/sn, insan 20-18000/sn, yunus'lar 120000/sn, yarasa'lar 180000/sn devire sahip sesleri ayırt etmektedirler.

Çekirgelerde ön ayakların sallanıp seslerin toplanmaya çalışıldığı bilinmektedir.

Sesi alan yapılar (kulak, vs.) canlıların çoğunda denge organı olarak da iş görmektedir. Balıkların 'literal line' denilen yanal çizgi'sinde titreşimleri alan duyu hücrelerinin dengeyi de sağladıkları saptanmıştır.

22
Koklama Duyusu
Böcekler antenlerinde içerdikleri özel alıcılar sayesinde kokuyu algılarlar. Denizkestanesi tüp ayakları ucundaki reseptörleri, annelidler ve mollukslar tüm vücut yüzeyini koku almada kullanırlar.

Tad Duyusu
Omurgasızlardan böceklerde tad duyusunun algılanması yine bacaklarda bulunan kıllar ile sağlanır. Bu kıllar ile bitkideki nektar miktarının bile saptanabildiği belirtilmektedir.

[bedenimizin zaten dans ettiği bilgisi, tüm bedenimizin işitebildiği bilgisi, annelidler'in ve mollukslar'ın tüm vücutlarıyla kokladığı bilgisi...]

23
Dokunma Duyusu
Bir hücrelilerde özel bir duyu alıcı olmadığı halde amiplerin dokunmayı algıladıkları düşünülür. Sıcaklık da onlarda geri çekilme hareketine sebep olur.

24
Denge Organları
Yer çekimini algılayan yapılar olup statocyst adıyla bilinirler. Epidermiste oluşmuş çöküntüler halindedirler. Sıvı ile dolu olan çöküntünün kenarlarında duyu hücreleri, sinir fibrilleri ve orta kısmında birkaç CaCO3 kürecikten yapılmış statolith bulunmaktadır. Denge durumunun değişmesiyle statolitler dokundukları hücreleri uyarır ve nöral yol ile hayvanın dengesini bulması sağlanır.

25
Denizanaları(nda) ... lithocyst denilen bir yapı, onların gidecekleri yönü belirleyici olmaktadır.

Protozoonlar'dan Euglena'da ışığa duyarlı stigma denilen bir yapı, ışığın optimum olduğu noktaya canlıyı yönlendirmektedir.

26
Işık almak üzere tek bir hücre özelleşmiş ise bu photo-receptor'dür.

Isı Reseptörleri
Bütün canlı hücrelerin ısıya tepki oluşturdukları saptanmıştır. Hücrede değişimlere sebep olan kimyasal olaylar gibi ısıdaki özellikle yükselme yönündeki değişimler de, proteinlerin yapısını dönüşsüz olarak bozabilmektedir.

28
Basınç Reseptörleri
... sucul hayvanlarda hidrostatik basınç reseptörleri ... iyi gelişmiş bir yapı halinde bulunurlar ve aynı zamanda derinlik reseptörleri olarak da iş görürler. Bu nedenle atmosferik basıncın davranışlar üzerinde daha fazla etkisi olduğu düşünülebilir.

Nem Reseptörleri
Ortamdaki nemi algılayan yapılar pit-peg sensilla denien ve canlı gruplarında konumları farklı olan yapılardır.

29
Kemo-Reseptörler
Genel olarak ortamda bulunan ya da yapıya katılması gereken bazı kimyasal bileşimlere duyarlı olan alıcılardır. Özellikle koku alma ve tadı farketme bu yapılar sayesinde gerçekleşir. ... Değişik canlılarda yardımcı yapılar olarak kabul edilen kemoreseptörler eriyik haldeki maddelere daha duyarlıdırlar.

Birhücreliler de ortamdaki kimyasal değişimlere tepki göstermektedirler.

30
Omurgasızların çoğu tentakül veya anten benzeri yapılarını, dokunma organı olma yanında kimyasal duyu organı (özellikle tad) olarak da kullanmaktadırlar.

32
Refleksler - İstemsiz Hareketler
Hayvanların temel davranışları arasında olan beslenme, avlanma, yuvalanma, eş seçimi gibi davranışlar, güdüsel davranışlar olup öğretilmeden yerine getirilmektedirler.

Duyu organları ve reseptörler ile alınan uyartılar önceden alınan bir kararla değil de düşünülmeden cevaplanıyorsa bu hareketler reflekstir.

Sinirler ile effektör yapılar arasında geçişler synapsis denilen bölgede gerçekleşir. Burada davranış gerilme alıcısının varlığına bağlı olan ve monosinaptik refleks arkı denilen bir ilişki içinde sergilenmektedir. Üç hücreden oluşan bir devre monosinaptik yayı ortaya çıkarır; bunlar bir duyu nöronu, bir motor nöron ve bir effektör hücredir.

35
Refleksler biraz içgüdüsel yönlenmeye benzetilse de, refleks tek bir kasta etkili olurken, içgüdüsel davranışlar tüm hayvanı ilgilendirmektedirler. Bir refleks sadece belli bir duyu organının uyarılması iken, içgüdüsel davranış birbiri ardınca dizilmiş davranışlar serisi olarak ortaya çıkmaktadırlar. Uyaran kaybolsa da bu davranışlar bir süre daha devam etmektedir.

Reflekslerin, yüksek organizasyonlu canlılardaki davranışların sadece küçük bir kısmını kapsadıkları bilinmektedir. Aşağı organizasyonlu canlılarda ise refleksler daha büyük bir öneme sahiptirler. Bu nedenle davranışlarının da daha kalıplaşmış ve değişmez oldukları görülmektedir.

36
(anemonlar) Üzerlerinden bir gölge geçtiğinde ya da kollara dokunulduğunda...

... peygamberdevesi ancak görüş alanına giren hareketsiz sineğin bulunduğu yere önce başını sonra tüm vücudunu çevirir ve baş ile gövde aynı doğrultuya getirildiğinde ani saldırı gerçekleştirilir. 10-30 milisaniyelik bir sürede saldırı sonlandırılır. Bu kadar kısa olan süre bu av için gereken bilgilerin daha önceden biriktirilmiş olduğuna işaret etmektedir.

38
Davranış Belirleyiciler
Hayvana ulaşan uyartılar kadar hayvanın sahip olduğu kendi güdüleri de davranışı belirleyicidirler.

42
Hormonlar ve Davranış
Buraya kadar uyarıların davranıştaki önemi üzerine duruldu. Fiziksel enerji, bir uyarı (stimülüs) olarak duyu organlarına gelmekte ve sinir impulsları halinde merkezi sinir sistemine ulaşarak orada tamamlanmakta ve alıcı organlar (effektör) olan kas ve bezlere iletilmektedir. Bundan sonra gelişen olaylar hayvanın sergilediği davranışlarıdır. Buna göre dış dünyadan gelen uyarılar merkezi sinir sisteminin aktifleşmesini, bu da hipofizin ve/veya tiroidin aktivitesini etkileyerek bir takım gelişmelerin-değişimlerin ortaya çıkmasını sağlamaktadır. Örneğin hipofiz hormonu, dolaşım sistemi yoluyla hedef organa (target organ), periferal yapılara ve diğer bezlere taşınır. Hedef bezler de bu işlem sonunda bir hormon salgılayabilir (örn. tiroid veyaadrenal bez), böylece hipofizin aktivitesi sayesinde, periferal yapıların büyümesi veya davranış değişikliği gibi olaylar gerçekleştirebilir.

Hormonların tüm davranış üzerinde her zaman etkili olamayacağı gibi, tüm davranışların da her durumda hormon salınımını yani endokrin sistemi aktive etmesi beklenmemelidir.

43
... hormonların salınımı davranışı, davranış da hormonun salınımını kontrol etmektedirler. Hormonların davranışı denetlemesi beyin ve periferal yapılarda yer alan aksonlar sayesinde olurken, davranış da gelen uyarı ile beynin nöral aktivitesini değiştirebilmektedir.

47
... Locusta'ların sürüler halindeki göçlerinde juvenil hormonun etkili olduğu saptanmıştır.

48
Balıklar, kuşlar ve memelilerin göç olaylarında ... onların optimal şartları sağlama isteklerinde tiroid ve gonadal hormonların ikisinin de gerekliliği gösterilmiştir.

49
... gonadlar ile seksüel davranış arasındaki bağıntı...

51
Davranış Elemanları
Canlının yaşamı için gerekli olayları gerçekleştirirken yaptığı hareketleri, yani yaşama uyum için yaptığı davranışlar adaptif davranışlardır.

Beslenme (Ingestive) Davranışı

52
Bazı canlılar (omurgasızların bir kısmında ve yüzen memelilerde) besinlerini bir filtrasyon -süzme- işlemi ile alırlar.

53
Bazı canlılar ... belli bir besin türünü (bazı böceklerde ve Koala'larda belirli bir bitkiyi, karıncayiyenlerde termitleri tercih gibi) almaktadırlar. Bir başka besinin alınmamasında en önemli nokta, bu canlıların ağız bölgesi veya sindirim sistemi kısımlarında yer alan özel alıcıların ancak aldıkları o besinin içerdiği belli kimyasallarla uyarılmasından kaynaklanmaktadır.

56
Bir ... balık örneğinde (Mycteroperca tigris) ağız içi temizliği küçük boyutlu bir balığa (Gobiosama genie) yaptırılmaktadır.

58
(av-yem olmaktan korunmak) ... korkutucu desenler içerme, bulunduğu yere renk ve şekil olarak uyma-benzeme, ölü taklidi yapma (özellikle kuşlarda ve yılanlarda) gibi özellikler...

En tipik morfolojik caydırıcı özellik sarı, kırmızı, siyah ve yeşil renklerle alarm vermek olarak görülmektedir.

Kendini bir başka objeye benzetmek (sopa çekirgeleri, dikene benzeyen böcekler), ortama uymak (bukalemun ...), karşıdaki canlıyı korkutmaya veya yanıltmaya çalışmak (yılana benzeyen tırtıllar, iki başlı gibi görüntü veren ... böcekler, şişerek karşıdakini korkutmaya çalışan balıklar) mimikri [korunma-savunma-taklit davranışları] içinde önemli davranış tipleridir.

59
... akrepler, çiyanlar; iğne ve kıskaç gibi yapıları ile, kara kurbağaları salgıları ile, memelilerden kokarca da salgıladığı kimyasal maddelerle avcıları uzaklaştırmak istemektedirler.

60
Sığınak Arama (Shelter Seeking) Davranışı

Birhücreliler  için çevre, bir damla su olup urada meydana gelebilecek olumsuz şartlar onları bir diğer grubun ortamına iter ve giderek dar bir alanda toplanmış birhücrelilerden oluşan yığınlar ortaya çıkar. Bu belki sosyal yaşamın da çok ilkel bir tipidir ve buna "ilişkili davranış" adı verilir.

61
Yuva yapımı; çevreden toplanan materyalin genelde canlının oluşturduğu bir sıvı yardımı ile bir araya getirilmesi sonucunda gerçekleşir.

62
Yuvalar ... sığınma, korunma, üreme alanları olarak yapılandırılmaktadır. ... artropodlardan karıncalar ve termitlerin yuvaları, sosyal yaşama uyan şekilde yapılırlar. ... Sosyal böceklerde yapılan yuvalar geniş ailelerin yaşayacağı bölmeler halinde oluşturulur. ... Başlangıçta yer altında basit bir odacık şeklinde olan oturma alanı, işçi bireylerin katılımından sonra tünellerle genişletilir ... Katılan yeni bölmeler arasında kral-kraliçe odası, kuluçka odacıkları, depo alanları ve mantar ürettikleri besin yapım odaları bulunur ve tüneller 6 m. kadar olabilir.

64
(kuşlar) ... yerleşim alanlarında evlerin saçakları altında, elektrik direkleri ve bacalar gibi yükseltilerde...

66
Porsukların (Meles meles) da yuvaları dikkat çekicidir. On bireyden oluşan üç grup porsuk birlikte barınacakları bir yuva inşa ederler. 50 kadar oda içeren, yüzün üzerinde çıkışı olan bu yuvalar terk edilmeyen, uzun sürede yapılıp uzun süre korunan yuvalardır.

67
Avustralya'da yaşayan çardak kuşlarından erkek bireyin, üreme zamanı yuvasını dişiye beğendirme çabası da ayrıca dikkat çekicidir. Erkek kuş yuvayı beğendirene kadar mavi renkte birçok nesne ile yuva içi süsleme davranışı göstermektedir.

68
Mücadele (Agonistic) Davranışı

karşılıklı gelme ... karşılıklı gelip gövde gösterisi yapma...

69
Sürü içinde her birey için yeterli alan ve besin varsa bu tür davranışlar minimuma inmektedir. [Bitki Sosyolojisi]

71
... aynı türün bireyleri arasında gerçekleşen saldırgan davranışlarda tarafların birbirlerini nadiren yaralıyor olmaları önemli bir özellik olarak belirtilmelidir. Kavgalar daha çok bir gösteri niteliği taşımaktadır. Sonuçta mağlup olan, galibe saygılı bir davranışa girerek onun hırsının azalmasını da sağlar.

72
Erkek geyiklerin, dişi gruplarını korumak ve sahiplenmek üzere ... kuvvetli böğürme sesi çıkaran erkek geyik, diğerlerine üstünlüğünü ilan etmekte ve rakip, bu sese göre kavgaya devam edip etmeyeceğine karar vermektedir. Kasları güçlü olan geyiklerin kuvvetli böğürdükleri bilindiğinden ... caydırıcılık konusunda oldukça etkili olduğu saptanmıştır.

74
En çetin saldırılar territori sınırlarında geçenlerdir. Bunlar yaşam alanı içi kavgalardan daha zorludurlar.

Üreme (Sexuel) Davranışı

konjugasyon, partenogenez

hermafrodit birey

77
Ötüşler ... (özellikle Avustralya'daki karatavuklarda dişinin dikkatini çekmek için çok karmaşık ezgilerin üretilmesi), ritmik hareketler, yuvayı beğendirmeye çalışma, besin sunma...

78
Dikkat/Sorumluluk (Care Giving) Davranışı

81
İlgiye Davet - Tahrik (Et-epimeletic) Davranışı

82
Atık Uzaklaştırma (Eliminative) Davranışı

83
Gruplarla Birlikte Hareket - Taklit Davranışı

84
Sosyal Davranış

Omurgasızlarda beslenme ve üremeye yönelik bir iş bölümü...

Arı, karınca ve termitlerde olduğu gibi kraliçe, işçi, asker vb. gibi birimlerin; yuva yapımından, onun ve içindekilerin korunmasına, yavru bakımına uzanan bir iş bölümü yapmış olmaları önemlidir.

85
Omurgalılarda sosyal yaşamı sosyeteler temsil etmekte, bunlar farklı gruplarda farklı sayıda bireyden oluşmakta ve iş bölümü farklı noktalarda sürdürülmektedir.

Gözlem - İnceleme (İnvestigative) Davranışı

86
Beslenme davranışı soliter davranış iken, yavruyu besleme, sosyal böceklerde karşılıklı besleme, sosyal davranıştır. Territori işaretlemede kullanılan eliminatif davranış sosyaldir. Aynı türün bireyleri arasında gelişiyorsa agonistik davranış da sosyal sayılır.

İlgi bekleme, ilgi gösterme ile mücadele davranışları ise iyi gelişmiş bir motor sinir sisteminin varlığında önemlidirler.

Süngerler, sayılan temel davranışların birkaçını gösterirler, bazı böceklerde ise seksüel davranış görülmez.

99
takla atma ile yer değiştirme

100
titreme-silkelenme hareketi

105
Hareket Tipleri
a. Psödopod, sil, kamçı ile hareket (siliar hareket)
b. İleri atılma hareketi
c. Solucanvari hareket
d. Uzantılarla ve üyelerle yapılan hareket

108
Manuplasyon, idare etme ve çalışma için özelleşmiş organların gelişmiş zeka ile de ilişkileri olduğu düşünülmektedir. Örneğin zekalarının bir kediden daha ileri olduğu saptanmış bulunan Proycon (rakun) ön kollarını rahatlıkla birer el gibi kullanmaktadır.

109
kabuk içine çekilme

Kısa mesafeler için dokunma ve kimyasal duyular önemli iken uzaklar için ses alma ve görme duyuları önemli olmakta...

111
İki veya daha fazla birey arasındaki etkileşim, toplumsal davranışı oluşturur ... kümelenmeler toplumsal davranış değildir.

Pasifik alabalıkları, yılan balıkları

yavruyu koruma, ona yiyecek bulma ve savunmasının sağlanması... Bu çerçevede sosyal gruplar (sosyete) oluşturulmaktadır.

112
İleri düzeyde sosyete yaşamı oluşturmuş hayvan türlerinde koloni alanı söz konusudur. Babun maymunlarında 6-18 km2'lik bir alan koloni alanı olarak değerlendirilir.

113
termitler, karıncalar ve arılar... Hepsi ana-erkildir, yani koloninin tüm fertleri tek bir dişiden üremektedirler. Bu yüzden hepsi genotipik bakımdan birbirine çok benzerler.

114
İnsanlar alet kullanır, böceklerde böyle bir işlem yoktur, ancak bir karınca türü kendi larvasından çıkan ipeklerle yaprakları bir araya getirip bağlama işlemini sürdürmekte ve böylece kendisi için bir köprü inşa edebilmektedir.

115
İnsanlar hayvanları evcilleştirdikleri gibi karıncaların da bazı böcekleri evcilleştirdikleri (köle kullanma) görülmüştür. Amazon karıncaları (Polyergus sp.), köle olarak Formica fusca'nın yuvasından pupa kozalarını alıp kendi yuvasına taşır. Bu arada karşı konulursa öldürücü olabilmektedir. Yuvaya getirilen kozadan çıkan ergin Formica'lar burada işçi gibi çalıştırılacaklardır.

İnsanlar bir lisanla haberleşirler; arılar ve karıncalar özel danslar ve feromonlarla haberleşmektedirler.

117
Öğrenme

Cacatua leadbeateri (kakadus) isimli kuş, bir diğer kuşun yuvasını kullanmada üstünlük sağlayarak...

Bazı durumlarda birbirinden ayırt etmede zorlanılsa da "sonradan bazı davranışları kazanma: öğrenme" olarak alınmıştır.

118
Öğrenme Çeşitleri
Alışkanlık [benimsemek, kanıksamak], [özellikle genç hayvanlar...]
Klasik [Pavlov] Şartlanma [şartlandırılmış refleks], [kuluçka paraziti]
İşletici Şartlanma
Sınama-Yanılma
İçyüzüyle Öğrenme
Basımlama [ardısıra gitme]

124
Bazı eşek arılarının yönelme uçuşları sırasında sadece 9 saniye içinde yuva çevresindeki tüm arazi işaret ve şekillerini öğrendikleri bilinmektedir.

127
... kardeş olsun olmasın bir arada yaşayan dişilerin birlikte uyumlu davrandıkları, erkeklerin ise kardeş de olsalar dişilere göre çok daha saldırgan davranışlar sergiledikleri...

129
Sığırcıkgillerden Gracula religiosa isimli kuş kendi türünün veya diğer kuşların ötüşlerinden çok, yaşam ortamı çevresinde duyduğu seslerden bir alfabe geliştirmiştir.

130
Sinir sisteminde, kazanılan bilgilerin kaydedildiği ve gereğinde daha sonra kullanılmak üzere hemen hemen sürekli olarak depolandığı bir alanın bulunduğu varsayılmaktadır. Bu kayıda bellek izi veya engram denilmektedir. [kısa süre belleği - uzun süre belleği]

131
Davranışın Evolusyonu
Davranış Genetiği

Doğal seleksiyon sayesinde iyi adapte olmuş davranış şekillerinin arttığı, kötü adapte olmuşların azaldığı düşüncesi temel kuralı oluşturmaktadır.

Kimyasal Sinyaller ve Evolusyonları

Görme duyusunun çok iyi olduğu hayvan gruplarında bile karşı cinsi tanımada kimyasal uyarı esas rolü oynamaktadır. Bu noktada uzaktan sinyalleşme sistemleri içinde kimyasal sinyallerin en ilkel sistem olduğu söylenebilir.

132
Bitkiler tarafından da kullanılan bu sinyaller için tipik örnekler kahverengi bir alg ile cıvık mantarlardır.
... ipsenol ... kümeleşme sinyallerinin oluşmasını sağlamaktadır.

Salgıların bir kısmının alarm özelliği içerdikleri de bilinmektedir.

Ayrıca havadaki diffüzyon hızının da sudakinden 10 üzeri 4-5 kat daa fazla olmasının iletişim hızını artıracağı dikkate alınmalıdır.

rüzgarın yön değiştirmesi, hızı... ferom

133
Akustik Sinyaller ve Evolusyonları

Dokunma ve duyma duyuları arasındaki farkı belirlemek oldukça zordur. Bu genelde sadece bir yoğunluk faktörüne bağlı olarak ortaya çıkmaktadır.

Su içinde gerçekleşen iletişim çok daha karmaşıktır. Bu durumda; ortamın sinyalin özelliklerini belirleyici olduğu düşünülmektedir. Sesin havada iletim hızı 344 m/sn, suda ise 1500 m/sn'dir.

134
(insanlarda) Doğumlarından itibaren birbirlerinden çok uzak yerleşimlerde, farklı eğitim ve ortamlarda yetişmiş olan ikizlerin uzun yıllar sonra bir araya geldiklerinde çok sayıda ortak noktaları olduğu görülmüştür. Özellikle monozigotik [dizigotik olanlara kıyasla] ikizlerde davranışların birbirine çok daha fazla benzediği ifade edilmektedir.



.
.
.
.